滇池水环境（3.3）
3.3 滇池鱼类群落特征及其演变
3.3.1滇池鱼类区系及其群落现状（1）滇池原有土著鱼类区系及其特点
滇池原有土著鱼类区系，据张玺(1948)调查，记载有鱼类19种，20世纪50年代成庆泰(1958)记录21种，黎尚豪等(1963)记录17种，陈培康(1981)报道了24种，李树深(1982)记载有23种，褚新洛和陈银瑞(1989)记录为23种，杨君兴等(1994)报道为25种，陈银瑞等(1998)记录为25种。陈自明等(2001)根据前期文献整理，认定滇池土著鱼类为26种，隶属于5目9科21属，其中25种分布于滇池湖区，滇池土著鱼类区系具有以下特点。
1)种类数相对较少，但特有种类多。
在原有26种土著鱼类中，银白鱼(Anabarilius alburnops)、多鳞白鱼(Ana-barilius polylepis)、云南鲴(Xenocypris yunnanenis)、长身鱊(Acheilognathuselongates)、滇池金线鲃(Sinocyclocheilus gahami)、小鲤(Cyprinus micristius)、异色云南鳅(Yunmanilus discoloris)、滇池球鳔鳅(Sphaerophysa dianchiensis)、昆明鲇(Silurus mento)、中臀拟鲿(Pseudobagrus medianalis)这10种为滇池特有鱼类。虽种类数相对较少，但特有鱼类种类数比例高达40%。
2)中小型鱼类为主，而且生长缓慢。
滇池原有土著鱼类中，最大体重在1000 g以上的大中型鱼类，仅有杞麓鲤(Cyprinus carpio chilia)、乌鳢(Channa argus)、昆明鲇这3种；在250～1000 g的中小型鱼类，也只有中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)、多鳞白鱼、银白鱼、云南光唇鱼(Acrossocheilus yunnanensis)这4种；其余滇池金线鱼、云南鲴、云南盘鮈、中臀拟鲿等19种都是个体为250g以下的小型鱼类。滇池土著鱼类不仅多数个体小，生长也相对缓慢，即使大型鱼类杞麓鲤生长也较慢，4龄个体体长仅为280 mm，体重仅354 g，6龄个体体长也只有370 mm，体重750 g；而滇池具有重要经济价值的优势鱼类银白鱼6龄个体还达不到250 g，云南鲴5龄个体不到100g(褚新洛和陈银瑞，1989)。滇池土著鱼类个体小、生长慢与其种内和种间作用及其生活史对策等有关，也与滇池平均水温较低有关。
3)功能摄食类群相对简单，
从功能摄食类群(functional feeding groups)来看，滇池原有土著种类可以划分为以下三个类群：①藻食性鱼类，种类有昆明裂腹鱼、云南盘鮈，主要以附着藻类为食。②杂食性鱼类，代表性种类有鲫(Carassius auratus)、小鲤、多鳞白鱼、银白鱼、云南鲴、云南光唇鱼、中华倒刺鲃、侧纹云南鳅(Yunnanilus pleurotaenia）、泥鳅（Misgurnas anguillicaudatus)等，有些偏动物性，如银白鱼体长110~120 mm，以枝角类为主要食物，其次是丝状藻、小鱼及虾等，体长171-335mm时，以小鱼和虾为主要食物；小鲤也是以动物性饵料为主，以水生昆虫和小虾占多数，其次是小螺、丝状藻类和枝角类等，偶尔也食少量小鱼。有些偏植物性，云南鲴在滇地以有机碎屑、着生硅藻和浮游动物为食。③肉食性鱼类，滇池肉食性鱼类有乌鳢、昆明鲇、中臀拟鲿、黄鳝(Monopterus albus)、滇池金线鲃、金丝䱀(Libugrus EsngtI黑尾䱀(Liodagrus sigricauda)等，其中乌鳢和昆明鲇为大型凶猛性肉食鱼类，主要以鱼类为食；其他中小型种类主要以水生昆虫和小鱼虾为食，在滇池虽然水生植物种类丰富、分布面积广，但没有草食性鱼类，也不存在终生摄食浮游生物的鱼类。20世纪50年代期间，杂食性的云南鲴、银白鱼和杞麓鲤占80%，内食性鱼类占10%，其他食性鱼类占10%(高礼存等，1990)。
4）凶猛鱼类种类少，捕食压力小。
滇池肉食性鱼类有乌鳢、昆明鲇、中臀拟鲿、滇池金线鲃和黄鳝，但真正的凶猛性鱼类只有乌鳢和昆明鲇，凶猛鱼类种类少，而且这两种凶猛性鱼类主要采取伏击形式捕食其他鱼类，对其他鱼类的捕食压力相对不大，其他3种个体较小，种群数量小，分布范围也有限，对其他鱼类的捕食压力有限。
5）对生境要求高，对环境变化适应性差。
在滇池生活的鱼类受自然和人为干扰小，长期处于相对稳定的生境中，因此对生境的要求较高，对环境变化较为敏感，面对生境改变、水质污染、外来种竞争及捕捞压力等外界胁迫适应力差，容易受到威胁而消亡。
(2)滇池鱼类群落现状
2013年4月～2014年4月9次调查的结果显示，滇池目前鱼类群落结构简单，发现存在于滇池湖区的鱼类只有17种，隶属于6目8科。其中，只有5种为滇池原有土著种，即卿、黄鳝、泥鳅、银白鱼和滇池金线鲃，其余12种为外来种，而且池沼公鱼和黄颡鱼为新近发现记录的种类。在目前存在于滇池湖区的5种土著鱼类中，仅鲫属于滇池主要捕捞对象之一，而且从样本大小来看，其种群维持主要依靠人工放流，而非自然增殖。而滇池金线鲃在湖区的出现完全依赖于自2010年开始的每年的人工放流，出现的时间(2014年3月)和规格(体长5.4～7.6 cm，体重4.43～7.18 g)表明其并未在滇池湖区形成可自我维持的种群。银白鱼虽在滇池依然存在，也是依靠自然繁殖而存在，但属于偶见种，在整个调查期间仅在2014年3月从捕捞红鳍原鲌为主的白鱼网中发现3尾规格较为一致的个体(体长分别为16.8 cm、17.2 cm和18.2 cm，体重分别为55.4 g、77.9 g和82.0g)。泥鳅、黄鳝虽为常见种类，但分布局限于沿岸带浅水区域，仅在虾笼中发现。在12种外来鱼类中，具有捕捞价值、作为渔业对象的鱼类有鲢鳙(主要为鲢)、鲤、红鳍原鲌和太湖新银鱼，其中鲢、鳙为完全依靠人工投放的鱼类。在滇池能自然繁殖形成种群的优势种类为鲤、红鳍原鲌、太湖新银鱼和子陵虾虎鱼，常见种类为麦穗鱼、似鱎、间下鱵，其余3种(池沼公鱼、棒花鱼、黄颡鱼)为少见种或偶见种。在现存的能自然繁殖的15种鱼类中，属于大型鱼类的只有鲤，其余种类都属于小型鱼类，鱼类群落的小型化较原有土著鱼类群落更为明显。
3.3.2滇池鱼类区系演变趋势及其阶段性特征
(1) 演变趋势
与我国绝大多数受人类活动影响的湖泊一样，滇池鱼类区系因生境丧失或恶化、水质污染、外来种引进和过度捕捞等影响，发生了明显的改变，演变趋势主要表现为：①大多原有土著种、特有种消失，仅存种类种群数量稀少，成为少见种或罕见种，丧失其生态和服务价值，而外来鱼类成为构成现有鱼类群落的主要种类，在滇池水体生态系统物质循环和能量流动中扮演主要角色，同时作为主要辅捞利用对象，提供服务价值；②鱼类物种多样性降低，生态类群简单化，鱼类群落结构小型化，生态功能和服务价值下降。
(2)演变的阶段性特征
滇池原有鱼类区系有26种鱼类，其中特有种类高达10种，但鱼类群落摄食功能类群相对简单，以杂食性鱼类为主，没有草食性鱼类和终生以浮游生物为食的鱼类；而且主要以中小型鱼类为主，生长也较慢，因此，为提高滇池鱼类产量，自1958年开始从长江中下游引入四大家鱼(青鱼、草鱼、鲢、鳙)到滇池放养，由此鱼类区系开始发生明显的变化：在引入外来种初期，滇池鱼类区系形成了土著种和外来种并存的境况，此时鱼类物种数最为丰富，据调查，1958～1966年期间在滇池出现的外来种即达25种之多，加上原有的土著种，鱼类种类数有50余种。此阶段也是鱼类群落结构最为复杂、物种多样性最高、生态类群多样性也较原有区系提高的时期，功能摄食类群增加了终身以浮游生物为食的滤食性鱼类和以水草为食的草食性鱼类，鱼类产量也因此增加，但随着滇池围湖造田等人类活动对滇池生态系统的干预加剧和外来种的持续影响，鱼类区系表现为土著种急剧减少，20世纪70年代调查显示土著种减少为15种，特有鱼类多鳞白鱼、小鲤、滇池球鳔鳅和长身鱊消失；80年代初更减至只有13种土著鱼类，土著鱼类丧失率为50%，而且存在的土著种仅有少数，如鲫还是优势种，在60年代还为优势种的银白鱼、杞麓鲤、云南鲫和长身鱊到80年代初都已不成为优势种，而成为少见种类，同时，外来鱼类也由于一些物种无法在滇池自然繁殖而消失，而一些种类随着滇池生态环境恶化也逐渐消失，因此外来物种数也降至19种，整个物种数只有32种，较60年代的50多种，少了近20种、进入90年代，土著种种类数继续下降，在滇池湖区及其周围水域仅发现11种依然存在，而真正在湖区存在的土著鱼类已经下降到只有4种：黄鳝、泥鳅、鲫和银白鱼，土著种残存率为湖区原有25种的16%，丧失率已达84%，2013年4月～2014年4月为期1年的9次调查同样显示，除了人工放流的滇池金线鲃外，在湖区也仅存这4种土著鱼类，值得注意的是，在绝大多数土著鱼类消失的同时，许多引入的外来物种也在滇池消失，甚至包括一些适应力强、在20世纪80年代初曾为优势种的种类，如䱗Hemiculter leucisculus)和黄䱂(Hypscleotris suimhonis)等。而䱗自引入洱海，迅速成为滇池优势种和目前主数捕捞对象(Wang et al.,2013)。
滇池鱼类群落的演变，与再海相比，虽然洱海土著种也基本消失殆尽，但无论土著种残存率还是总的物种多样性都要明显高于滇池，2009～2012年的调查显示，存在于洱海的鱼类有31种，其中土著种9种，土著种残存率为52.9%；外来种22种，较20世纪80年代增加7种(Tang et al.，2013)。
与抚仙湖相比，滇池土著种残存率和物种多样性明显低于抚仙湖，据熊飞等(2008)2004年3月～2005年7月的调查，抚仙湖存有33种鱼类，其中土著种14种，土著种残存率为56.0%，外来种19种，较1995年增加5种。而滇池原有土著种26种，存在湖区的25种，目前仅存4种依靠自然繁殖存在于湖区，加上人工放流滇池金线鲃，仅为5种，土著种残存率为20%，外来种由1981～1983年调查的19种，下降为12种。滇池无论土著种还是外来种均下降，说明滇池生态环境恶化较洱海和抚仙湖更为严重，鱼类群落结构和功能更简单。
3.3.3滇池鱼类区系演变特征及其成因
自20世纪50年代末引入外来种放养以来，随着人类活动加剧，对滇池水生态系统破坏和鱼类群落的干扰增强、导致滇池土著鱼类区系组成无论在种类组成和群落结构上，还是鱼类资源量上均发生了根本性的变化，主要表现在以下几方面。
（1)绝大多数土著鱼类种类消失，现存的种类或局部分布或资源衰竭
自进入20世纪70年代，滇池土著鱼类种类大多或消失或成为偶见种，1978调查发现，填池土著种类已从25种减到15种，1997年调查显示，滇池湖区除了泥鳅、黄鳝(Monopterus ablus)、鲫(Camssius auratus）等广布种外，为滇池特有的只有生活在沿湖小溪的侧纹云南鳅(Yunnanilus pleurotaenia）和栖息在湖边清泉溶洞的滇池金线鲃(陈银瑞等，1998)。
2000年对滇池鱼类的调查表明，存在于滇池湖区和周围水域的土著鱼类只有11种，如只计算在滇池湖中出现的种类，仅有鲫、银白鱼、泥鳅、黄鳝这4种，其余7种(云南盘鮈Dascogobio ywmnunensis、侧纹云南鳅、异色云南鳅、云南光唇鱼ywmmanensis、滇池金线鲃、昆明裂腹鱼Schizothorur gruhami、中臀拟鲿)均生活于滇池湖周一些溪流的上游或溶洞中(陈自明等,2001)。中华倒刺鲃（Spinibarbussinensis）、多鳞白鱼、小鲤、云南鲴、长身鱊、异色云南鳅、昆明鲇、滇池球鳔鳅等土著鱼类基本绝迹。甚至分布很广、适应力很强，在美国被认为具有很强入侵力的乌鳢(Channa argus)也在滇池消失了。2013年4月～2014年4月的调查显示，目前滇池湖区水体中只发现5种土著鱼类存在，常见的为黄鳝、泥鳅、鲫，偶见的为银白鱼和滇池金线鲃。
从鱼体规格和相应发现时间来看，滇池金线鲃并不能在湖区形成自然繁殖的种群，其在湖区水体出现基本依赖于自2010年开始的人工放流；银白鱼虽然不是人工放流的，但数量非常稀少，在2013年4月～2014年4月的11次调查中，仅在2014年3月在以捕捞红鳍原鲌为主的白鱼网中发现3尾，2009年长身鱊、小鲤、中臀拟鲿、昆明鲇、滇池金线鲃、云南鲴、异色云南鳅、昆明裂腹鱼和滇池球鳔鳅被评估为极危物种(critically endangered species)，多鳞白鱼、银白鱼、金丝䱀被评估为濒危物种(endangered species)、目前湖区仅存的5种土著鱼类中，只有鲫具有较高的捕捞价值，但从目前对鲫鱼体长体重组成等的调查分析来看，鲫的产量主要来自每年的人工投放，而非自然繁殖形成的种群补充。
(2)鱼类群落结构更简单，物种多样性降低，生态功能和服务价值下降
目前滇池仅发现17种鱼类，其中5种为土著种，12种为外来种，与20世纪60年代前26种鱼类群落相比，现存鱼类群落物种多样性明显降低，不仅表现在物种数量上，也表现在物种均匀度上，自然繁殖种群优势种少而显著，而偶见种类数较多。从2013年4月～2014年4月对5种渔具的渔获物数量组成来看，滇池优势种只有放养的鲢和自然繁殖的鲤、红鳍原鲌、太湖新银鱼、子陵虾虎鱼5种，常见种为人工放养的鳙、鲫和自然繁殖的麦穗鱼、似鱎、间下鱵等5种，偶见种为人工放养的滇池金线鲃及自然繁殖存在的银白鱼、池沼公鱼、黄鳝、泥鳅、棒花鱼和新近发现的黄颡鱼等7种。从个体来看，除了人工放养的鲢、鳙和自然繁殖的鲤外，均为中小型鱼类，主要是小型鱼类(最大个体小于250 g)有10种，占现存17种滇池鱼类总种类数的58.8%。
从功能摄食类群来看，目前17种滇池鱼类可分为；①浮游生物食性鱼类，有滤食浮游植物为主的鲢和浮游动物为主的鳙，以及食浮游动物的太湖新银鱼、子陵吻虾虎鱼、池沼公鱼，这几种为目前滇池的优势种类或常见种类；②杂食性鱼类，包括优势种类鲤，常见种类卿、似鱎、间下鱵、麦穗鱼，以及偶见种类棒花鱼、泥鳅、银白鱼；③肉食性鱼类，主要为中小型鱼类红鳍原鲌，属于滇池现有自然繁殖的3种优势种类之一，其他还有偶见种黄鳝、人工放养的滇池金线鲃和新近发现的黄颡鱼从目前滇池渔获物来看，浮游生物食性种类较以前有了很大提高，与目前滇池富营养化严重、藻类生物量高、人为大量投放食浮游生物的鲢、鳙有关。而从滇池自繁殖形成种群的鱼类群落功能摄食类群来看，主要还是以杂食性鱼类，包括虾类方主，浮游生物食性种类其次，肉食性鱼类种类最少，主要是红鳍原鲌，单优势明显没有中大型凶猛肉食性鱼类，鱼类群落功能摄食类群多样性，特别是均匀度下降导致鱼类群落生态功能和服务价值下降。
引起滇池鱼类发生较大变化的原因主要有以下几点。
1)酷鱼滥捕。
过度捕捞是渔业面临的世界性问题，是伴随着人们对经济发展的追求和对水产品需求的不断增加而产生的，在缺乏科学发展观指导的情形下，为追求产量而不断提高捕捞强度和捕捞效率势必造成对渔业资源的过度捕捞，因此导致鱼类种群的崩溃。在高强度捕捞压力下，大量幼鱼未及成熟即被捕捞，致使鱼类种群得不到有效补充，而逐渐走向衰竭，甚至很快消失，滇池土著鱼类在20世纪80年代大多种类消失或种群资源衰竭，与过度捕捞不无关系，原因在于滇池土著鱼类生长慢，性成熟也相对较晚，而且繁殖力相对较低，因此对过度捕捞压力适应性差，很容易因过度捕捞而种群崩溃。据昆明市水产公司统计，1969年收购鲜鱼3080 t，1982年降至397.5t(陈景星等，1994)。
过度捕捞伴随捕捞效率和捕捞强度的提高而来，滇池原有的传统渔具渔法是海心网、草边网、小丝网、麻罩和老头网，捕捞效率低，1960年全省捕鱼现场会推广风拖网和三层挂网后，捕捞效率提高，刺激网具数量不断增加，渔获量因此逐年提高，此后又引进围捕力强的江川围网。网具的材料由麻线、棉线制改为尼龙线和尼龙胶丝，鱼的上网率大增。如1969年末到1970年初，10张三层挂网日捕鱼量达1～2t，风拖网日捕捞量达到400～600 kg，同时沿湖作业渔民也由1300人增加到2000多人，捕捞技术改进和人员增加导致的过度捕捞成为鱼类资源衰减的重要因素之一(高礼存等，1981)。进入20世纪80年代，捕捞强度有增无减，捕捞强度的提高可从捕捞证发放和捕捞船只的增加略见一斑，据统计，1983年发放捕捞证1574本，1987年增加到2453本，机动渔船1982年仅为10艘，1987年增至1124艘，最多时超过2000艘。近年来为控制捕捞强度，严格控制捕捞证发放数量,改机动船为风动船，但依然存在捕捞过度的问题，特别是禁渔期的偷捕屡禁不绝，对人工放养鱼类和自然增殖鱼类危害甚大。
2）围湖造田。
湖滨带是湖泊的重要部分，对缓解面源污染影响、减缓洪水危害、减轻风浪侵蚀作用、增加湖泊生境多样性和复杂性、保障水体水质和水生生物的繁衍十分重要，围湖造田把湖滨带，包括部分沿岸带转化为耕田，造成了一些依赖沿岸带生境繁殖或仔稚鱼栖息的鱼类由于丧失适宜生境而资源下降，甚至消失。据滇池水利志记载，1969～1978年围湖造田约2330 hm2 ，使滇池面积缩小了23.3 km2，湖滨生态系统遭到严重破坏。被围垦的这些浅水区原来是土著鱼类，如云南鲴、白鱼等繁殖和觅食的主要场所，由于栖息地丧失，原来占总产量50%的云南鲴、银白鱼、多鳞白鱼，产量锐减，濒临绝迹，湖内其余22种土著种中留存的也只有泥鳅、黄鳝、鲫等几个广布种(陈银瑞等，1998)。20世纪80～90年代在滇池外海修筑的直立防浪堤，把湖泊和陆地隔离，同样造成了对沿岸带生境的破坏，加剧了水生植物的消失，同样也加剧了土著鱼类，包括外来鱼类的消亡。
3)水质污染。
滇池周边城镇化和工农业的不断发展扩大，造成生活污水、工业废水和农业面源污染的排放不断加大，由于对污染排放危害的认识不足和管理缺位，导致“三废”净化处理不力，有害废水，度渣大量排人与流池联落的音有夫告，有放了填他经统计，150年初至1558年末，昆明市人口作增237万，增加1.55倍；1998年末的工农业总产值是1949年的257倍，1968年后工业废水开始直接排入滇池湖内，除直接毒死鱼类外，还通过污水对水生植物产生不良影响，大量悬浮有机质的增加，使湖水变浑，透明度下降，造成水生植物得不到有效光照而死亡，分有区域由湖心逐步向岸边退缩，导致伴生鱼类的衰亡。滇池20世纪80年代年接纳污废水亿吨以上，而90年代未期则达到2亿t左右，受污染影响，部分鱼类表现为明显的骨骼弯曲变形，严里的造成鱼类死亡，如1984年养于网箱的成鱼被毒死约80t，次年又毒死50t（陈银瑞等，1991)。
滇池水体中有毒物达30余种，其中主要有汞、砷、氟、铬、镉、锌、酚类、氰化物、磷等，1970～1975年，在滇池水体中检测出7种有害物质：汞、砷、氟、铬、铅、酚类、氰化物。其中草海的汞、酚、砷、铅的浓度都超过了渔业水质标准，汞为0.05 mg/L，超标10倍，酚为0.035 mg/L，超标7倍；砷为0.120 mg/L，稍有超标；铅为0.133 mg/L，稍有超标（高礼存等，1981）。20世纪90年代后，滇池富营养化严重，特别是蓝藻水华的周年性暴发，造成滇池部分水域缺氧和产生有害气体，对鱼类和其他水生生物产生较大危害。
4)水生植被剧减。
水生维管束植物是水体生态系统中十分重要的生物组分，它既是水体物质的生产者，又是水体物质的转换者。作为水体重要的初级生产者，其生产的有机质是鱼类和其他水生动物的饵料基础，其生物量和生产力决定着水体中渔产潜力。水生植物也是其他水体动植物重要的栖息生境和庇护所，是以水草作为基质产卵的鱼类繁殖中不可缺少的附着物，同时是鱼类仔、稚鱼的重要的庇护所和栖息生境。水生植物是水体营养盐的沉积者和转换者，通过吸收和固定营养盐类、吸附沉淀是浮物质，从而提高水体透明度，降低水体中营养盐浓度，抑制藻类繁殖，同时通过光合作用释放氧，提高水体溶解氧浓度，改善和维持良好水质，因此，水体生态系统中水生植物的种类组成和丰度与鱼类的多样性和丰度密切相关。
20世纪50年代时，滇池水生植物多达100余种，其中沉水植物有42种，分布到水深4 m以上开阔湖区，植被面积占整个湖区的90%以上，水体透明度在2m以上；但到70年代末，水生植物种类下降为46种，分布面积由原来的90%下降到12.6%，海菜花、轮藻等高原湖泊优势种消失；1980年滇池透明度仅0.5m左右，在水深2m的湖区基本没有水生高等植物，水生植物覆盖面积仅占湖泊面积的5%(陈培康，1981)；而1995～1997年调查只发现22种水生植物，其中沉水植物12种，仅零星地分布存在于某些湖湾及沿岸处，规模极小，整个滇池包括草海水生植被分布面积约占全湖面积的1.8%，而外海水生植被覆盖面积不到1%(余国营等，2000)。而在2001年3~5月调查只发现12科、15种，其中沉水植物4种、漂浮植物3种、浮叶植物2种、挺水植物6种，耐污种类，如红线草和狐尾藻等成为优势种类，水生植物分布面积仅占全期面积的6.8%(杨赵平等，2004)。
水生植被的破坏，不仅降低了湖水的自净能力，而且破坏了水草产卵性鱼类，如杞麓鲤和小鲤等的产卵场，而湖水中大量有机残渣的存在，沉积在石砾表面，也影响了石砾产卵性鱼类，如云南密鲴、银白鱼和多鳞白鱼等的正常繁殖，这一系列的连锁反应给土著鱼类的生长繁殖带来了严重影响。
而湖中水草减少，水质恶化，喜清水的云南光唇鱼、昆明裂腹鱼、云南盘鮈和金氏䱀也因此在湖中消失，只有耐污能力较强的种类得以生存。
5)盲目引种。
由于滇池主要经济鱼类个体较小、生长较慢，为提高鱼类产量，1958年开始从长江中下游引进“四大家鱼(草鱼Crenopharygodon idellus、青鱼Mylopharyngdon piceus、鲢Hypophtalmichthys molitrir、鳙 Aristichys mobilis)、元江鲤(Cyprima carpio)放养，后又引入鲂(Megalobruma terminalis)和团头鲂(Mega-lobrama amblycephala)等经济鱼类(何纪昌和刘振华，1985)，1979年引入太湖新银鱼(Neosalanr taihunensis)，在引入这些经济鱼类的同时带入大量来自长江中下游的鱼类，其中大多为小型野杂鱼类；鳜(Siniperca sp.)、鯮(Luciobrama macrocephalus)、鳡(Elopichthys bambusa)、鳤(Ochetobius elongatus)、鳊(Parabramis pekinensis)、花鱼骨(Hemibarbus maculatus)、黑鳍鳈(Surcocheilichtys nigri-pining)、华鳈(Sarcocheilichtys sinensis)、麦穗鱼(Pscudorasbora parva)、棒花鱼(Aboottina rivularis)、餐条(Hemiculter leucisculus)、似鱎(Torabramis swinhonis)、中华鳑鲏(Rhodeus sinensis)、高体鳑鲏(Rhodeus ocellatus)、彩石鳑鲏(Rho-deus lighti)、大鳍鱊(Acheilognathus macropterus)、间下鱵(Hyporhamphus intermedius)、虾虎鱼(Rhinogobius giurinus)、黄鱼幼(Hypscleotris swinhonis)，曾在滇池存在的鱼类种类不少于20种(何纪昌和刘振华，1985)。引入的外来种通过直接摄食、空间和食物竞争等对滇池鱼类及其他水生生物产生了深刻的影响，如滇池原有土著种没有真正的草食性鱼类，为提高鱼产量而大量投放的草鱼对滇池水生植物的摄食，加剧了水生植物的消亡，特别是一些草鱼喜食种类，如海菜花等，导致水草依赖型鱼类因生境的丧失而加快灭绝(杨君兴等，2013)；而一些虾虎鱼、麦穗鱼等小型野杂鱼类不仅与土著鱼类竞争生境和食物，还直接吞食士著鱼类的鱼卵，影响土著鱼类种群的补充。外来种的引入可以认为是导致滇池土著鱼类种群资源衰竭和种类消失的重要原因之一。滇池的鱼类产量逐年上升，但鱼类组成变化之大，为云南高原湖泊之首，湖内记载原产鱼类24种，至1978年只剩12种，而外来种多达18种，作为砾石产卵鱼类主要敌害的虾虎鱼，1982年虾虎鱼产量达到500t(陈银瑞，1991)。
综上所述，滇池土著鱼类的消失和资源减少，是诸多国家综合作用的结果。虽然这些因素的出现有先有后，但结果是最终导致滇池土著鱼类数量减少。
3.3.4对滇池鱼类群落恢复的思考
滇池原有26种土著鱼类，在湖区生活的就有25 种，其中10种为滇池特有鱼类，但随着人类活动加剧，生境丧失、水质污染、过度捕捞和外来种竞争危害，滇池鱼类区系发生了巨大的变化，目前滇池鱼类群落组成十分简单，只发现17种鱼类，其中土著鱼类大多消失或资源衰竭，不包括人工投放的镇池金线鲃，在湖区残存的土著种类只有鲫、黄鳝、泥鳅和银白鱼这4种，而且除鲫外，都属于分布区域狭窄、种群数量稀少的种类，泥鳅和黄鳝仅局限分布于沿岸带，而且种群数量也很小，而银自鱼虽在滇池依然存在，但属于偶见种。存在于滇池的外来种中，除了人工放养的鲢、鳙和新近发现的黄颡鱼，在滇池自然繁衍存在的外来种也只有9种，且优势种也只有鲤、红鳍原鲌、太湖新银鱼、子陵虾虎鱼，而且，目前滇池鱼类中，除鲤外均是小型鱼类，经济价值低。
因此，滇池鱼类区系与洱海等引进长江中下游鱼类放养的高原湖泊一样，演变成长江中下游鱼类组成为主的格局，但其鱼类组成远较长江中下游湖简单，洱海和抚仙湖相比，滇池无论土著种丧失率，还是总的鱼类物种多样性、生态类群多样性、均匀度均要低，说明滇池水体生态系统的生态完整性破坏更为严重，鱼类群落结构的调控和恢复的任务更为艰巨，需要的时间更为漫长。
根据滇池鱼类区系和群落演变及其成因的分析，目前要较为全面地恢复滇池的土著和特有鱼类十分困难，主要原因在于：①大多土著和特有种类自20世纪70年代开始就陆续消失，已几近绝迹，很多鱼类已无法获得人工繁育和放流的种质资源，如多鳞白鱼、小鲤、云南鲴、昆明鲇等；②生境不足、环境不良是土著鱼类种群恢复面临的重大障碍，如滇池土著和特有鱼类需要的水生植被、细砂基质和清新水质基本丧失，因此虽做努力，但是收效不佳。如滇池金线鲃，自2010年开始放流，至2012年连续三年投放了35万鱼种，但迄今未能发现大个体与性成熟个体，更无自然繁殖的苗种；即使作为捕捞对象的鲫，根据调查数据分析也是依靠大量人工投放，而非自然增殖，因此，恢复滇池土著鱼类工作任重道远。
具体来讲，恢复滇池土著鱼类，必须循序渐进，根据鱼类-环境相适的原则，需要开展的工作包括：①做好滇池土著鱼类，特别是现有特有鱼类的抢救性保种工作，滇池金线鲃虽然取得了人工繁殖的成功，但其非常局限的分布区和很小的自然种群数量仍然遭受看非法捕捞和污染、生境丧失等威胁，必须建立严格的保护区加以保护、中臀拟鲿、云南光唇鱼、昆明裂腹鱼等在2000年还发现残存于滇池周边河流上游，亟需对其种质资源进行抢救性保护和研发。同样对目前尚存的银白鱼也需要进行抢救性保护和研究开发，保留其种质资源，为今后种群恢复提供物质和技术支撑。 ②鉴于水生植物是滇池大多原有土著鱼类十分重要的生境和食物来源，因此，在滇池南部水生植物生长和分布相对较好，水质相对良好的区域，如晖湾、海口、昆阳等区域，建立严格意义上的鱼类保护区，通过逐步恢复水生植物，改善水质、严格禁渔，人工放流增殖，逐步提高土著鱼类的资源量。③优先选择适应力强、生态效益和经济效益较好的种类开展恢复试验工作。从鱼类功能摄食类群组成和生物操纵的角度，建议人工放流增殖原有土著种类---乌鳢，乌鳢是凶猛肉食性鱼类，其存在可以通过级联效应(cascading effect）达到生物操纵控制浮游植物的作用，而且乌鳢具有适应力强，对生境要求不高的特点，其并非洱海土著种，但进入洱海后发展很快，已形成一定的种群数量，因此，在滇池恢复乌鳢种群十分有希望，建议在水生植物相对丰富的区域开展，严格控制捕捞，让其自然繁衍增殖。
鲫是土著鱼类，是以植物性为主的杂食性鱼类，而且是人们喜食的经济鱼类，所以恢复和提高鲫鱼种群数量，可以产生较高的生态和经济效益。但值得注意的是，虽然每年大量人工投放鲫苗种，但增殖效果不佳，特别是没有有效的自然繁殖群体，因此需要对影响鲫自然繁殖的因素进行研究分析，提出合适的恢复技术措施，保障鲫种群的恢复。从滇池现存自然繁衍鱼类优势种类生态习性及对滇池藻类控制和水质改善的作用来看，从滇池生态调控的角度考虑，滇池目前能自然繁殖形成种群的外来种基本上属于需要被清除的对象。如太湖新银鱼，主要以浮游动物，特别是大型浮游动物为食，其存在不利于大型浮游动物恢复，为了达到控制大型浮游动物的目的、应采取加大针对性捕捞等措施，控制其种群密度，对生物操纵有益、应该坚持，但捕捞时必须考虑对其他鱼类稚幼鱼的伤害，严格控制捕捞时间、方式与强度等，减少误捕。红鳍原鲌作为小型肉食性鱼类，据分析，当体长小于100 mm时，食物以枝角类为主；体长100～130mm时，食物中枝角类和虾各半；体长大于130 mm时，以虾为主食，兼食水生昆虫和鱼类，其对太湖新银鱼等浮游动物食性鱼类摄食效率很低(出现率为0.45%)(陈银瑞等，1994).
因此，针对生物操纵作用微弱，而且个体小，经济价值低的种类，宜加强捕捞控制其数量。鲤是滇池目前唯一属于大型鱼类的种类，经济价值较高，是滇池重要的捕捞对象，其主要以底栖动物为食，摄食虾类、螺类、水生昆虫，也摄食沉水植物和有机碎屑等，但大量研究表明，鲤的觅食活动会对沉水植物造成伤害，引起底层有机颗粒的再悬浮和营养盐的释放，特别是对水浅的水体造成的影响更大，会导致水体浑浊度提高，降低水生植被丰度和分布，促使水体优势初级生产者从沉水植物转变为浮游植物。因此，鲤被认为是导致水质恶化，对富营养控制不利的鱼类，是需要被控制和清除的对象(Parkos et al.,2003;Miller and Crowl,2006)。
优势种类之一的小型底栖鱼类子陵虾虎鱼 以泽游动物和水生民虫为食，同时会摄食危害其他鱼类产出的鱼卵，因此无论生态价值，还是经济价值均低，是需要控制的对象，其他常见鱼类以及偶见种类 如似鱎、麦穗鱼、池沼公鱼等是以枝角类等浮游动物为主食的杂食性鱼类，个体小，经济价值低，从生态调控的角度上也是药需要清除和消减的对象。因此，从滇池生态系统长期恢复治理的角度，对滇池鱼类群落的调控需要有一个长短结合的规划和方案。
短期内，针对目前滇池水质恶化局势尚未有根本改善、藻华经常性暴发的现状，利用非经典生物操纵手段，即放养鲢，利用鲢滤食浮游植物的习性，控制大型浮游植物仍是目前可以采用的措施，但仍需与经典生物操纵措施结合，通过恢复大型凶猛性鱼类，如乌鳢，以及人为清除手段，控制浮游动物食性鱼类生物量，达到逐步恢复大型浮游动物数量，以大型浮游动物控制大型藻类之目标。
长期规划，应以恢复发展有利于生态调控的鱼类为目标，对现存土著和特有鱼类做好种质资源的保护和繁殖育种的研究开发，对有条件人工放流增殖的种类，如滇池金线鲃等有针对性地治理和恢复其适应的生境条件，让其在滇池逐渐形成自我繁衍种群；而对原先一些无法恢复的土著和特有鱼类，优先从云南高原其他湖泊的土著或特有鱼类中，选择生态位相似的种类引进，替代消失的原有特有种类，通过逐步改善水生态环境，控制现有外来鱼类数量，逐步恢复滇池土著鱼类，形成良好的与鱼类生境相适应的群落结构，利于滇池生态系统健康发展。
